сложный физиологический процесс, характеризующийся изменениями во всём организме женщины, повторяющийся каждые 21-30 (чаще - 28) суток. Основное внешнее проявление М. ц. - кровотечение из половых органов (точнее - матки), называющееся менструацией. Менструации начинаются в период полового созревания с 11-15 лет и продолжаются до наступления менопаузы в возрасте 45-55 лет. Время появления первой менструации (менархе) различно и зависит от климата, условий жизни, питания, социально-гигиенических условий и т.п. Менструации устанавливаются не всегда сразу, могут запаздывать, но через 6-12 месяцев приобретают правильный ритм, повторяясь у каждой девочки (женщины) с одинаковым для неё интервалом. Менструации отсутствуют у девочек до начала полового созревания, у женщин во время беременности, во время кормления ребёнка и после наступления климакса. М. ц. свойствен только человеку и человекоподобным обезьянам.

М. ц. регулируется высокодифференцированными нервными ядрами - т. н. половыми центрами, расположенными в средней части промежуточного мозга - Гипоталамуса. В этих центрах возникают и накапливаются вещества сложного строения - релизинг-гормоны, или релизинг-факторы, которые по нервным и сосудистым путям поступают в гипофиз, где под их влиянием вырабатываются гонадотропины, или гонадотропные гормоны (от греч. gone - семя, половые железы). Синтез и выделение гипофизом каждого из этих гормонов происходят под влиянием определённого релизинг-гормона. Гонадотропные гормоны гипофиза поступают с током крови во все органы женщины. Изменения, возникающие при М. ц., наиболее выражены в матке и яичниках. В яичнике под влиянием гормонов происходят рост и созревание фолликула, содержащего внутри себя яйцеклетку. Созревший фолликул разрывается, и яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в брюшную полость, а затем в маточную трубу. Процесс разрыва фолликула и выхода из его полости созревшей (годной для оплодотворения) яйцеклетки называется овуляцией, которая при 28-суточном цикле происходит чаще всего между 13-ми и 15-ми сутками М. ц., считая от его первого дня. На месте разорвавшегося фолликула образуется жёлтое тело. Эти морфологические изменения в яичнике сопровождаются выделением половых стероидных гормонов - эстрогенов и прогестерона. Эстрогены выделяются созревающим фолликулом, а прогестерон - жёлтым телом. Под влиянием эстрогенов в первой фазе М. ц. в матке происходят регенерация (восстановление) и разрастание её слизистой оболочки (эндометрия), рост желёз, которые вытягиваются в длину и становятся извитыми. Слизистая оболочка матки утолщается в 4-5 раз. В железах шейки матки увеличивается выделение слизистого секрета, шеечный канал расширяется, становится легко проходимым для сперматозоидов. В молочных железах происходит разрастание эпителия внутри молочных ходов. Во второй фазе под влиянием прогестерона интенсивность обменных процессов в организме снижается. Разрастание слизистой оболочки тела матки прекращается, она становится рыхлой, отёчной, в железах появляется секрет, что создаёт благоприятные условия для прикрепления к слизистой оплодотворённой яйцеклетки и развития зародыша. Железы прекращают выделение слизи, шеечный канал закрывается. В молочных железах из разросшегося эпителия концевых отделов молочных ходов возникают альвеолы, способные к продуцированию и выделению молока.

Если беременность не наступает, жёлтое тело погибает, функциональный слой эндометрия отторгается, наступает менструация, первый день которой является первым днём нового М. ц. Месячные кровотечения продолжаются в зависимости от особенностей организма женщины от 3 до 6-7 суток, количество теряемой крови колеблется от 40 до 150 г. Перед менструацией у некоторых женщин наблюдаются небольшое учащение пульса и повышение артериального кровяного давления, а также раздражительность, утомляемость и сонливость. В течение М. ц. происходят волнообразные сдвиги в кровообращении, терморегуляции, обмене веществ и др., связанные с физиологическими изменениями функций нервной системы. При нормальном М. ц. указанные изменения находятся в пределах физиологических колебаний и не снижают трудоспособности женщин.

Во время менструации главное гигиеническое требование - соблюдение чистоты, относительного физического и психического покоя. Не рекомендуются морские и речные купания, ванны, желательно пользоваться душем. Нельзя употреблять острую пищу, алкоголь, т.к. они способствуют приливу крови к органам брюшной полости, что усиливает маточные кровотечения. Половые сношения на время менструации исключаются.

Нарушения М. ц. наблюдаются при ряде заболеваний, неполноценном питании, нервно-психических потрясениях и др.; эти нарушения могут проявляться в виде отсутствия менструаций (аменорея), очень скудных (гипоменорея) или чрезмерно обильных (меноррагия), кратковременных (олигоменорея) и болезненных (дисменорея) менструаций. Лечение направлено на устранение основной причины, вызвавшей нарушения М. ц.

Лит.: Основы эндокринологической гинекологии, М., 1966; Кватер Е. И., Гормональная диагностика и терапия в акушерстве и гинекологии, 3 изд., М., 1967.

Л. С. Персианинов.

цикл мочевины, циклический ферментативный процесс, состоящий из последовательных превращений аминокислоты Орнитина и приводящий к синтезу мочевины (См. Мочевина). О. ц. - важнейший путь ассимиляции аммиака (и тем самым его обезвреживания) у многих видов животных, а также у растений и микроорганизмов. Лучше всего реакции О. ц. изучены у млекопитающих (Х. Кребс и К. Хензелейт, 1932, и др.), у которых они осуществляются преимущественно в печени. О. ц. состоит из трёх основных реакций: превращение орнитина в Цитруллин, цитруллина - в Аргинин и расщепление аргинина на мочевину и орнитин (см. схему). Реакции I и II требуют затраты энергии, которая доставляется в форме аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Реакция I протекает в два этапа: 1) образование карбамилфосфата, обладающего богатой энергией фосфатной связью, из NH₃, CO₂ и двух молекул АТФ (реакция активируется N-ацетилглутаминовой кислотой; NH₃, по-видимому, доставляется в печень в виде глутамина, который расщепляется глутаминазой печени на NH₃ и глутаминовую кислоту (См. Глутаминовая кислота)); 2) образование цитруллина при взаимодействии карбамилфосфата с орнитином (реакция идёт за счёт энергии связи карбамилфосфата). Реакция II также двухстадийна: цитруллин, реагируя с аспарагиновой кислотой, образует аргининоянтарную кислоту (реакция идёт при участии АТФ с освобождением адениловой кислоты - АМФ - и пирофосфата H₄P₂O₇;), а аргининоянтарная кислота расщепляется на аргинин и фумаровую кислоту. Реакция III: аргинин гидролизуется до мочевины и орнитина, который вновь вступает в цикл. О. ц. обнаружен у млекопитающих, лягушек, черепах, дождевых червей, но отсутствует у змей, птиц, и, вероятно, у костистых рыб (у акуловых он функционирует). У растений и микроорганизмов О. ц. - важный путь связывания аммонийных солей и превращения их в органические азотистые соединения. См. также Азот в организме.

Лит.: Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967, гл. 6; Кретович В. Л., Обмен азота в растениях, М., 1972, гл. 6.

Н. Н. Зайцева.

Рис. к ст. Орнитиновый цикл.

цикл лимонной кислоты, цикл Кребса, широко представленный в организмах животных, растений и микробов путь окислительных превращений ди- и трикарбоновых кислот, образующихся в качестве промежуточных продуктов при распаде белков, жиров и углеводов. Открыт Х. Кребсом и У. Джонсоном (1937). Т. к. ц., локализованный в митохондриях (См. Митохондрии), начинается с лимонной кислоты и заканчивается образованием щавелевоуксусной кислоты, CO₂ и восстановлением коферментов дегидрогеназ: Никотинамидадениндинуклеотида (НАД) и Флавинадениндинуклеотида (ФАД). К субстратам Т. к. ц. относятся трикарбоновые кислоты - лимонная, цис-аконитовая, изолимонная, щавелевоянтарная и дикарбоновые кислоты - кетоглутаровая, янтарная, фумаровая, яблочная и щавелевоуксусная. К субстратам Т. к. ц. следует отнести и уксусную кислоту, которая в активной форме, то есть в виде ацетилкофермента А (ацетил-КоА), участвует в конденсации с щавелевоуксусной кислотой, приводящей к образованию лимонной кислоты. Именно ацетильный остаток, вошедший в структуру лимонной кислоты, подвергается окислению; атомы углерода окисляются до CO₂, атомы водорода частично акцептируются коферментами дегидрогеназ, частично в протонированной форме переходят в раствор, то есть в окружающую среду.

Обычно указывают на пировиноградную кислоту (пируват), образующуюся при Гликолизе в реакциях переаминирования (См. Переаминирование) и занимающую одно из центральных мест в перекрещивающихся путях обмена веществ, как на исходное соединение для образования ацетил-КоА. Действительно, под влиянием фермента сложной структуры - пируватдегидрогеназы (См. Пируватдегидрогеназа) - осуществляется окисление пирувата с образованием CO₂ (первое декарбоксилирование), ацетил-КоА и происходит восстановление НАД (см. схему). Однако окисление пирувата далеко не единственный путь образования ацетил-КоА, который является характерным продуктом митохондриального окисления жирных кислот (фермент тиолаза), а также реакции обратной конденсации при образовании лимонной кислоты и др. Все ферменты, участвующие в реакциях Т. к. ц., локализованы в митохондриях, причём большинство из них прочно связаны с мембранными структурами.

Образование лимонной кислоты, с превращения которой и начинается собственно Т. к. ц., является реакцией эндергонической, и её реализация возможна благодаря использованию богатой энергией связи ацетильного остагка с KoA [СН₃(О) СТрикарбоновых кислот циклSKoA]. Далее следует изомеризация лимонной кислоты в изолимонную через промежуточную стадию образования цис-аконитовой кислоты. Продуктом дальнейшего превращения изолимонной кислоты под влиянием соответствующей дегидрогеназы является, по-видимому, щавелевоянтарная кислота, декарбоксилирование которой (вторая молекула CO₂) приводит к α-кетоглутаровой кислоте. Кетоглутаратдегидрогеназа по ряду характеристик (высокая молекулярная масса, сложная многокомпонентная структура, ступенчатые реакции, частично те же коферменты и т.д.) напоминает действие пируватдегидрогеназы. Продуктами реакции являются CO₂ (третье декарбоксилирование), НАДН․Н⁺ и сукцинил-КоА. На этой стадии включается сукцинил-КоА-синтетаза, катализирующая обратимую реакцию образования свободного сукцината: Сукцинил-КоА + Р_неорг. + ГДФ ⇔ Сукцинат + KoA + ГТФ. При этой реакции осуществляется так называемое субстратное фосфорилирование, то есть образование богатого энергией гуанозинтрифосфата (ГТФ) или аденозинтрифосфата (АТФ) за счёт гуанозиндифосфата (ГДФ) и минерального фосфата (Р) с использованием энергии сукцинил-КоА. После образования сукцината вступает в действие сукцинатдегидрогеназа - флавопротеид, приводящий к фумаровой кислоте. Фумараза обеспечивает равновесие между фумаровой кислотой и яблочной, а дегидрогеназа яблочной кислоты (кофермент - НАД+) приводит к завершению Т. к. ц., то есть к образованию щавелевоуксусной кислоты. На этой стадии повторяется реакция конденсации (конденсирующий фермент) между щавелевоуксусной кислотой и ацетил-КоА, приводящая к образованию лимонной кислоты.

Энергетическая эффективность рассмотренных процессов невелика. Однако образующиеся при окислении пирувата и последующих реакциях Т. к. ц. 4 моля НАДН, 1 моль ФАДН₂ и 3 моля CO₂ являются важными продуктами окислительных превращений. Особенно это касается восстановленных форм НАД и ФАД. Дальнейшее их окисление осуществляется ферментами дыхательной цепи и сопряжено с фосфорилированием, то есть образованием АТФ за счёт этерификации минерального фосфата (см. Окислительное фосфорилирование). На каждую полностью окисленную до CO₂ и H₂O молекулу пирувата приходится образование не менее 15 богатых энергией фосфатных связей. Процесс окисления НАДН и ФАДН₂ ферментами дыхательной цепи энергетически весьма эффективен, происходит с использованием кислорода воздуха, приводит к образованию воды и служит основным источником энергетических ресурсов клетки. Однако в его непосредственной реализации ферменты Т. к. ц. не участвуют. См. также Окисление биологическое, Тканевое дыхание.

Лит.: Кребс Г., Корнберг Г., Превращения энергии в живых системах, пер. с англ., М., 1959; Филиппович Ю. Б., Основы биохимии, М., 1969; Ленинджер А., Биохимия, пер. с англ., М., 1974, гл. 16.

С. Е. Северин.

Схема цикла трикарбоновых кислот. В рамках - ферменты и окислённые формы коферментов, в двойных рамках - восстановленные коферменты и CO₂.

см. Цикл трикарбоновых кислот.